Amphibiawebiagalychnis callidryas
kuvaus
agalychnis callidryas, punasilmäsammakko, on hoikka, värikäs, keskikokoinen sammakko. Naaraat ovat kooltaan jopa 77 mm ja urokset 59 mm (Savage 2002). Tällä sammakolla on lehdenvihreästä tummanvihreään vaihteleva selkäpuoli; tummansininen, violetti tai ruskehtava kylki, jossa on kermanvärisiä tai keltaisia pysty-tai diagonaalitankoja; siniset tai oranssit olkavarret; reidet, jotka ovat sinisiä tai oransseja ETU -, taka-ja ventraalipinnoilla; oranssit kädet ja jalat, lukuun ottamatta uloimpia numeroita kummassakin; valkoinen ventrum; ja ulkonevat punaiset silmät, joilla on pystysuorat pupillit (Savage 2002; lenders 2001; Duellman 2001). Selkään on joskus merkitty heikosti kääntyviä tummanvihreitä juovia (erityisesti nicaragualaisilla tai Costa Ricalaisilla yksilöillä) tai pieniä valkoisia pisteitä (Duellman 2001). Keskimääräinen määrä baareja kyljissä kasvaa populaatiot pohjoisesta etelään, keskimäärin 5,0 baaria Meksikossa ja keskimäärin 9,0 baaria Panamassa (Duellman 2001). Joillakin levinneisyysalueen keskiosan populaatioilla (Nicaragua Ja Costa Rica Karibianmeren puolella) on usein jatkuva, pitkittäissuuntainen kellertävä juova, joka yhdistää pystypuomien yläpäät ja erottaa siniset kyljet vihreästä dorsumista (Duellman 2001).
iho on sileä sekä dorsaalisesti että ventraalisesti (Savage 2002). Agalychnis callidryasilla on ylhäältä katsottuna pyöreä pää ja typistetty kuono (Duellman 2001). Silmät ovat suuret ja suuntautuvat sivuttain (Leenders 2001). Kun tämä sammakko sulkee silmänsä, näkyvät läpinäkyvät alaluomet, joissa on kultaverkosto (lenders 2001). Siinä on erillinen tympana (Savage 2002). Ruumis on hoikka ja hieman litistynyt (lenders 2001). Sormet ovat lyhyet, noin puolet räpylöistä ja niissä on kohtalaisen suuret välilevyt (Duellman 2001). Varpaat ovat lyhyitä, noin kaksi kolmasosaa räpylöitä, ja niissä on myös kohtalaisen suuret välilevyt, jotka ovat lähes yhtä suuret kuin sormissa, ja kapea poimu kulkee kantapäästä viidennen varpaan kiekolle (Duellman 2001; Savage 2002). Aikuisilla koirailla on parilliset äänihuulet ja yksi sisäinen mediaanialusluukku sekä harmahtavan ruskea spinoosinuptaalialusta jokaisen peukalon tyvessä (Savage 2002).
nuoret Sammakot (ainakin Panamasta) pystyvät vaihtamaan väriään; ne ovat päivällä vihreitä ja muuttuvat yöllä purppuranpunaisiksi tai punaruskeiksi (Pyburn 1963). Lisäksi nuorilla sammakoilla on punaisten sijaan keltaiset silmät ja vaaleamman väriset kyljet, joista puuttuvat valkeat palkit (Pyburn 1963). Punasilmäväri ilmestyy ensin silmän kehälle noin kahden viikon kuluttua metamorfoosista ja leviää useiden päivien kuluessa sisäänpäin, jolloin iiris muuttuu kokonaan punaiseksi (Starrett 1960).
Agalychnis callidryas-nuijapäät ovat kookkaita, ja niillä on vankka runko, jonka kokonaispituus voi olla 48 mm vaiheessa 34 (Savage 2002). Pyrstö ja häntäevät ovat kohtalaisen kokoiset, pyrstön kärki kapenee ohueksi flagellumiksi (Savage 2002). Spiraakkeli on sinistraalinen ja lateroventraalinen, kun taas aukko on dextraalinen (Savage 2002). Silmät ja sieraimet ovat dorsolateraaliset (Savage 2002). Suu on anteroventraalinen, jossa on pieni ja ehyt oraalilevy, sahalaitaiset nokat ja kaksi ylempää ja kolme alempaa riviä dentikkeleitä (Savage 2002; Duellman 2001). Aivan suun yläpuolella olevassa rivissä on pieni aukko mediaalisesti (Savage 2002). Labiaalisia papilioita on alahuulessa yhdestä kolmeen riviä sivu-ja ventraaliliuskassa suuhun nähden ja ylähuulessa yhdestä kahteen riviä sivu-ja suun kohdalla, mutta ne puuttuvat suoraan suun yläpuolelta (Duellman 2001). Nuijapään vartalo on oliivinharmaa dorsaalisesti, varjostuen sinertävän harmaaksi täpläksi, jonka kyljissä ja alapuolissa on oliivinruskeaa (Duellman 2001). Toukkakääpä on vaalean harmahtavan ruskea, kun taas häntäevät ovat läpinäkyvät, mutta molemmissa on tummanharmaata (Duellman 2001).
levinneisyys ja elinympäristö
levinneisyys Amfibiawebin tietokannasta: Belize, Kolumbia, Costa Rica, Guatemala, Honduras, Meksiko, Nicaragua, Panama
Näytä jakelukartta berkeleymapperissa. | |
Katso Bd-ja Bsal-tiedot (26 tietuetta). |
Punasilmäsammakot ovat levinneet Meksikosta (Jukatán)Panamaan, ja niistä on tehty erillinen raportti Kolumbian Cartagenan kasvitieteellisestä puutarhasta (Savage 2002; Ruiz-Carranza et al. 1996). Ne elävät kosteissa metsissä, pääasiassa alavilla mailla ja joskus premontaanisilla rinteillä 1 250 metriin saakka (lenders 2001).
elämän historia, yltäkylläisyys, aktiivisuus ja Erityiskäyttäytyminen
Agalychnis callidryas on nocturnally aktiivinen. Sammakko on arboreaalinen ja suojautuu leveän lehden alapinnalla päivisin ja kuivana kautena, raajat taitettuina sen ruumiin alle (Leenders 2001). Sitä on löydetty myös bromeliadeista, joskin tämä vaikuttaa harvinaiselta (Duellman 2001). Laji on runsaslukuinen sopivilla elinalueilla (Stuart et al. 2008).
pesintä tapahtuu kosteana kautena (toukokuun lopusta marraskuuhun) alkaen ensimmäisistä sateista (Pyburn 1970). Parittelu tapahtuu koko sadekauden ajan, mutta on erityisen yleistä kesäkuussa, ja ajoittain huiput jälleen lokakuussa (Donnelly and Guyer 1994). Agalychnis callidryas yleensä mieluummin hiljainen altaat Veden overhanging kasvillisuus lisääntymispaikkoina (Mutta katso alla oleva kohta muunlaisia sivustoja käytetään); altaat voivat olla pysyviä, kausittaisia mutta pitkäkestoisia tai tilapäisiä (Warkentin ym. 2001; Pyburn 1970). Urokset tekevät aggressiivisia puheluita estääkseen muita uroksia tunkeutumasta reviireilleen ja mainospuheluita houkutellakseen naaraita (Gray and Rand 1997). Aggressiivinen puhelu kuulostaa pehmeältä hekotukselta, ja mainoskutsu on 8-60 sekunnin välein toistettu “chack” tai “chack-chack” (Duellman 1967; Pyburn 1970; Duellman 2001). Hallitseva puhelun taajuus vaihtelee 1,5-2,5 kHz (Gray and Rand 1997). Kutsuminen alkaa iltahämärässä ja on yleisintä illalla, varsinkin sateiden aikaan, kun koiraat mainostavat puolisoaan (Pyburn 1970). Kuitenkin, Agalychnis callidryas on myös raportoitu osallistua lyhyen daybreak kuoro mainospuhelut, on paljon suurempi puhelunopeus kuin ilta tai aamu mainoskuorot (Gray and Rand 1997; Duellman 2001). Kuivina öinä koiraat soittavat korkeammilta orsilta puiden latvustossa (Pyburn 1970). Kosteampina öinä tai kun lammet ovat täynnä, koiraat alkavat soitella maasta ja pienistä puista ja pensaista lähellä lampien reunoja tai selkävesiä (Pyburn 1970). Puhelut tehdään yleensä vaakasuora orret lehdet tai oksat, vaikka pystysuora orret varret ovat silloin tällöin käytetään (Pyburn 1970). Koiraat liikkuvat usein kutsuessaan, vaihtaen sekä asentoaan että kutsumissuuntaansa (Pyburn 1970). Jos Sademäärä tai vedenpinnan korkeusolot ovat riittävät, urokset laskeutuvat veden äärellä oleville pesimäpaikoille ja jatkavat kutsumista (Savage 2002). Naaraat laskeutuvat katoksesta, lähestyvät valittuja kutsuvia uroksia suorassa linjassa ja antavat amplexuksen tapahtua (Pyburn 1970). Laskeutuminen tapahtuu yleensä hitaasti käsi kädessä, mutta laskuvarjohyppyä on havaittu myös tällä lajilla, sekä luonnossa (Pyburn 1964) että kokeellisissa kokeissa (Roberts 1994).
amplexed naaras kantaa amplektantti uros veteen ja pysyy siellä noin kymmenen minuuttia (Pyburn 1970; D ‘ Orgeix ja Turner 1995). Pyburn (1970) suoritti kokeita, jotka osoittavat, että tämän käyttäytymisen tarkoituksena on antaa naisen imeä vettä ihonsa läpi, hänen rakkoonsa, jotta hyytelömassa, joka ympäröi munien kytkintä (Pyburn 1970). Amplektanttipari siirtyy sitten puihin, kun naaras etsii sopivaa munalaskeumapaikkaa veden päällä olevasta kasvillisuudesta (Pyburn 1970; D ‘ Orgeix and Turner 1995). Munat kerrostuvat yleensä leveän lehden joko ylälaidalle (Pyburn 1970) tai alapinnalle (Fouquette 1968), jopa 12 metrin korkeuteen veden yläpuolelle (Fouquette 1968). Järeitä kasveja ja puita suositaan veden äärellä, mutta ovipositiota voi tapahtua myös emergentillä kasvillisuudella (Pyburn 1970). Munakytkimiä voi myös joskus tallettaa alustoille, kuten oksille tai aitalangalle (Pyburn 1970). Hyvin harvoin munia talletetaan maahan (Pyburn 1970). Tämän lajin on myös joskus raportoitu hyödyntävän monenlaisia muunlaisia kasvupaikkoja, kuten ihmisten ja laumaeläinten tekemiä veden täyttämiä painaumia, joista puuttuu kokonaan kasvillisuus; köynnöksiä ja pieniä puita, jotka peittävät kaatuneiden puiden onkalot.; passionflower viiniköynnökset kasvavat yläpuolella trickle vettä sikojen karsinaan; tai kiinnittämällä munia sisäpinnalle veden keräyslaitteet (McCranie et al. 2003). Toisinaan esiintyy kytkimiä, joiden lehdet ovat osittain tai kokonaan taiteltuja munien päälle (Duellman 2001). Jos Laskeuma-alue on lehden päällä, vanhemmat saattavat suojata kytkintä auringolta ja pedoilta taittamalla lehden reunan yli, jolloin se kiinnittyy munia ympäröivään tahmeaan hyytelömassaan (Leenders 2001). Muut lehtisammakot (Phyllomedusa iheringi, P. hypochondrialis ja P. sauvagii) suojaavat kytkimensä taiteltujen lehtien sisällä (Pyburn 1970). Duellman (2001) varoittaa kuitenkin, että agalychnis callidryasin ajoittainen taitto voi johtua munien kiinnittymisestä tietyntyyppisiin lehtiin, jotka ovat alttiimpia kihartumaan, koska hän tai muut (esim.Pyburn) eivät ole havainneet tämän lajin aktiivisesti käpristyvän lehtiä oviposition aikana. Pyburn (1970) mainitseekin erityisesti, että Agalychnis callidryas munii munansa avoimille lehdille, toisin kuin muut fyllomedusiinisammakot.
hedelmöitys tapahtuu heti munasolujen laskeuman jälkeen (lenders 2001). Toisinaan amplektanttiparit joutuvat yksinäisten urosten hyökkäyksen kohteeksi, kun tunkeilija yrittää irrottaa ensimmäistä urosta tai kiinnittyä ensimmäisen uroksen selän viereen tai päälle (Pyburn 1970; D ‘ Orgeix ja Turner 1995). Tämä strategia joskus onnistuu, koska molekyylianalyysi on vahvistanut, että useita isyys tapahtuu ja että toinen uros voi edistää merkittävästi kytkin lannoitus luonnossa (D ‘ Orgeix and Turner 1995). Briggs (2008) suoritti urospuolisia siirtokokeita, joissa SVL: ssä vähintään 5 mm pidempi uros sijoitettiin peitettyyn 5 gallonan ämpäriin, jossa oli äskettäin amplexed pari ja tarkastettiin tunnin välein punaisella valolla, mutta ei löytänyt urospuolisia valtauksia. Kolmen vuoden tutkimusjakson aikana Briggs (2008) raportoi, että parittelumallit vaihtelivat; punasilmäisillä puusammakoilla oli näyttöä kokolajittelevasta parittelusta yhtenä kolmesta vuodesta ja näyttöä suurikokoisten koiraiden paritteluedusta toisena kolmesta vuodesta (kuivin vuosi).
kytkimet koostuvat noin 40 vihreästä munasta, joita jokaista ympäröi kirkas hyytelömäinen kuori, ja jokaisen munan halkaisija on noin 3,7 mm ovipositiossa ja 5,2 mm riittävän kypsänä kuoriutumaan (Pyburn 1963; Warkentin 2000a; Warkentin 2002). Koko kytkin on itse ympäröi enemmän hyytelöä, joka on tahmea ja palvelee kiinni kytkin alustan sekä estää kuivumista (Pyburn 1963; Pyburn 1970; Warkentin et al. 2006). Keltuaisen väri on johdonmukainen kytkimien sisällä, mutta vaihtelee kytkimien välillä, kermasta kullasta turkoosiin limenvihreään (Warkentin et al. 2006); kun Kytkimet vanhenevat, keltuainen vaihtaa väriä vaaleanvihreästä keltaiseen (Duellman 2001). Naaraat voivat antaa useita kytkimiä (jopa viisi) yhden yön aikana (Pyburn 1970). Kytkimien välissä naaras kantaa amplektanttiuroksen uudelleen veteen, kun se rehydratoi (D ‘ Orgeix and Turner 1995). Ovulaatio tapahtuu todennäköisesti kaksi kertaa lisääntymiskauden aikana, koska gravid naaraat, jotka sisältävät ovulated munia havaittiin myös on yhtä monta epäkypsiä puolikokoisia munia vielä sisällä munasarja, (Duellman 1963; Duellman 2001). Tämä havainto sopii myös toiseen paritteluhuippuun, joka on joskus havaittu sadekauden loppupuolella (Donnelly and Guyer 1994). Lannoitus menestys on korkea, Briggs (2008) toteaa 100% lannoitus 54 56 kokeellinen kytkimet ja raportoi, että tämä ei eronnut hänen kenttähavaintoja.
koska munakytkimet ovat kiinnittyneet veden päällä olevaan kasvillisuuteen, kuoriutuvat nuijapäät putoavat yleensä alla olevaan veteen heti kuoriutuessaan (Pyburn 1963). Kuoriutumiseen liittyy elinympäristön muuttuminen antennista vesieliöstöön, jolloin myös mahdollisten saalistajien ja valintapaineiden määrä muuttuu (Warkentin 1995). Toisinaan myös kuoriutuvat nuijapäät saattavat pudota maahan (Pyburn 1970). Nuijapäät pystyvät elämään ilman vettä jopa 20 tuntia (Valerio 1971). Ne, jotka putoavat maahan tai jäävät kiinni lehteen, voivat vielä selvitä hengissä, jos myöhempi sade huuhtoo ne seisovaan veteen, tai jos ne pystyvät heittämään itsensä veteen pyrstöillään (Pyburn 1963; Pyburn 1970).
Agalychnis callidryas osoittaa merkittävää adaptiivista plastisuutta kuoriutumisen ajoituksessa (Warkentin 1995). Häiriöttömissä kytkimissä alkiot kehittyvät pääosin synkronisesti, mutta kuoriutuvat asynkronisesti, kuudesta kymmeneen päivää munasolun irtoamisen jälkeen (Warkentin 1995; Warkentin 2005). Useimmat koskemattomat alkiot kuoriutuvat noin seitsemässä päivässä, Panaman tutkimuspopulaatio keskimäärin noin 6-7 päivässä ja Costa Rican tutkimuspopulaatio noin 7-8 päivässä (Warkentin 2005). Häirittynä Agalychnis callidryas-alkiot voivat kuitenkin käydä läpi varhaisen, suhteellisen synkronisen kuoriutumisen, jo 4 päivää Panamassa (Warkentin 2000B) tai 5 päivää Costa Ricassa (Warkentin 1995). Kiihtynyt kuoriutuminen voi tapahtua kokonaisissa kytkimissä tai pienissä munaryhmissä kytkimen sisällä, vastauksena vähintään neljään eri luontaiseen riskiin: käärmeen hyökkäys (Warkentin 1995), ampiaisen hyökkäys (Warkentin 2000B), sienitartunta (Warkentin et al. 2001), ja tulva tai upotus (Pyburn 1963; Warkentin 2002). Hypoksisille kaasuseoksille altistuminen aiheuttaa myös varhaista kuoriutumista (Warkentin 2002). Sienihyökkäys, tulviminen ja hypoksia johtavat siihen, että kuoriutuminen tapahtuu asteittain aikaisemmaksi kuin välitön saalistusuhka (Warkentin 2000B).
kuoriutumispäätös on käyttäytymispäätös, koska tarvitaan erittäin energistä liikettä; liikkumattomina pysyvät alkiot eivät kuoriutu, vaikka ne ovat saavuttaneet sopivan kehitysvaiheen(Warkentin 1995; Warkentin et al. 2001). Mekaaninen häiriö on sekä riittävä että välttämätön nopean, synkronisen kuoriutumisen aikaansaamiseksi, sillä munien samanaikainen koskettelu ja heiluttelu työntämällä pihtejä ympäröivään hyytelöön johtaa nopeaan kuoriutumiseen (Warkentin 1995). Agalychnis callidryas-alkiot eivät kuitenkaan reagoi kaikkiin mekaanisiin häiriöihin nopealla kuoriutumisella (Warkentin 1995). Viiden päivän ikäiset alkiot eivät reagoi lehtialustan liikkeisiin, jotka johtuvat pelkästä munahyytelön kuorien koskettelusta tai munakytkimien keräämisestä ja kuljettamisesta tai jopa kovasta tuulesta ja rankkasateesta (Warkentin 1995). Plastisuus kuoriutumisen ajoituksessa ja synkronoinnissa, erityisesti varhaisessa kuoriutumisessa, ei siis ole pelkästään vastaus mekaaniseen ärsykkeen voimakkuuteen (Warkentin 2000B), eikä se ole vastaus visuaalisiin tai kemiallisiin vihjeisiin käärme-tai ampiaispedoista tai vihjeisiin, kuten Kytkimen kostumiseen sateesta (Warkentin 2005). Sen sijaan kokeet ovat osoittaneet, että punasilmäiset puusammakon alkiot arvioivat substraattivälitteisten värähtelyjen ajallista mallia tehdessään päätöstä kuoriutumisesta (Warkentin 2005; Warkentin et al. 2006; Warkentin ym. 2007). Lisäksi ne eivät kuoriutuvat mahdollisimman pian stimulaation jälkeen, mutta odottavat joitakin sekunteja minuuteiksi arvioidakseen tietoja ennen kuin päättävät kuoriutua (Warkentin et al. 2007).
Cohen et al. (2016) osoitti, että agalychnis callidryasin arboreaaliset alkiot voivat kuoriutua hyvin nopeasti (6,5 – 49 sekuntia) paetakseen käärmeiden hyökkäyksiltä. He tunnistivat kolme kuoriutumisvaihetta: repeämää edeltävä tärinä ja ammotus, vitelliinikalvon repeämä lähellä kuonoa ja lihasryöppy pakoon. Elektronimikroskopia paljasti kuonossa tiheästi ryhmittyneitä kuoriutumisrauhasia, jotka ovat täynnä rakkuloita, jotka vapauttavat sisältönsä nopeasti kuoriutuessaan. Postuloidun kuoriutumisentsyymin luonnehdinta on vielä kesken. Rauhasia koskevien vertailevien tutkimusten olisi paljastettava taksonien väliset erot sen määrittämiseksi, käytetäänkö tätä tai muita uusia mekanismeja.
on saatavilla videoklippi Agalychnis callidryasin alkioista, jotka ovat käärmeiden hyökkäyksen seurauksena kiihtyneessä kuoriutumisessa. Kehittyviä Agalychnis callidryas-alkioita saalistavat yleisesti käärmeet (esim., Leptodeira septentrionalis) (Warkentin 1995). Snake attack saa alkiot kuoriutumaan jopa 30% etuajassa (jo viisi päivää oviposition jälkeen), nopeasti (sekunneista minuutteihin) ja suhteellisen synkronisesti, sillä koko kytkin kuoriutuu muutamassa minuutissa eikä useiden päivien aikana (Warkentin 1995). Alkiot pystyvät erottamaan käärmeen hyökkäyksen mahdollisesti tappavan tapahtuman ja suhteellisen vaarattoman vesisateen aiheuttaman tärinän keston ja ajoituksen perusteella(Warkentin et al. 2006). Kun käärmehyökkäyksen tai vesisateen tuottamia värähtelytallenteita muokataan ja toistetaan siten, että värähtelyjen ajoitus muistuttaa enemmän muuta ärsykettä, kuoriutumisvaste siirtyy odotettuun suuntaan: korkeampi käärmeen kaltaisille värähtelyille, alempi sateisemmille värähtelyille (Warkentin et al. 2006). Nuijapäät tulevat ensin veteen kuoriutuessaan ja muuttavat elinympäristöään ilmasta veteen pudotessaan ulokkeilta, joihin munakytkin oli kiinnitetty (Pyburn 1963). Jos käärmeet eivät häiritse alkioita, ne yleensä lykkäävät kuoriutumista noin seitsemän päivän ikäisiksi, koska kehittyneemmät toukat ovat vähemmän alttiita vedessä eläville pedoille, kuten katkaravuille ja kaloille (Warkentin 1995; Warkentin 2005).
kehittyvät Agalychnis callidryas-alkiot ovat myös usein alttiita useiden eri polybid-ampiaislajien saalistukselle (Warkentin 2000B; Warkentin et al. 2006). Ampiaisten saalistaminen, kuten käärmeiden saalistaminen, aiheuttaa agalychnis callidryas-alkioiden varhaisen ja nopean kuoriutumisen (Warkentin 2000B). Mielenkiintoista on, että kuoriutuvien alkioiden määrä on erilainen saalistusskenaarion mukaan. Warkentin (2000B) kertoo, että alkiot kuoriutuvat yksittäin tai pienissä ryhmissä (ne, joihin ampiainen tarttuu, sekä joskus lähimmät naapurit) vastauksena ampiaisille, jotka kuluttavat yhden alkion kerrallaan, kun taas kokonaiset Kytkimet kuoriutuvat vastauksena käärmeille, jotka syövät kokonaisia kytkimiä.
videosta löytyy Karen Warkentinin tuotantoa.
Agalychnis callidryas-munan sieni-infektio, johon tarttuu rihmamainen ascomycete (heimo Phaosphaeriaceae), aiheuttaa myös varhaisen kuoriutumisen (Warkentin et al. 2001). Vaikka munat ei-infektoituneissa kytkimissä kuoriutuvat tilallisesti satunnaisessa järjestyksessä, kuoriutuminen infektoituneissa kytkimissä ei ole satunnaista(Warkentin et al. 2001). Tartunnan saaneiden kytkimissä, ne munat, jotka ovat nimenomaan suorassa kosketuksessa sieni hyphae kuoriutuvat aikaisin, jos ne ovat vähintään viisi päivää vanhoja (Warkentin et al. 2001). Vierekkäiset tyhjät munat voivat muodostaa “esteen”, jota sieni ei tyypillisesti ylitä, jolloin jäljellä olevat alkiot voivat jatkaa kehittymistään kytkimen sisällä (Warkentin et al. 2001). Toisin kuin välitön, synkroninen kuoriutuminen vastauksena käärmeen tai ampiaisen hyökkäykseen, sieni-infektoituneet kytkimet, jotka ovat riittävässä kehitysvaiheessa, kuoriutuvat päivien kuluessa, mutta keskimäärin nuorempana kuin terveet Kytkimet(Warkentin et al. 2001).
Agalychnis callidryas-toukilla on anuraaneille harvinaisen suuret, taidokkaat ulkoiset kidukset, jotka koostuvat kidusrungosta ruumiin kummallakin puolella ja joissa on yksi rivi haarautuneita rihmastoja (Pyburn 1963). Suurten, taidokkaiden kidusten esiintyminen on omiaan osoittamaan hapenrajoitusta koko kehityksen ajan, varsinkin kun lajin alkiot kehittyvät suurissa, tiiviisti pakatuissa munissa melko lämpimissä olosuhteissa (Warkentin 2000a). Toukat osoittavat silmiinpistävän nopeasti ulkoisen kiduksen häviävän kuoriutumisen yhteydessä, ja kiduksen regressio on huomattava jopa kolmen minuutin kuluttua kuoriutumisesta (Warkentin 2000a). Vastakuoriutuneet nuijapäät hengittävät sisäkkäisten kidusten kautta sekä leikkaavat (Warkentin 2000a). Ympäristön kannalta käytettävissä olevan hapen lisääntyminen munasta lähtiessä on kokeellisesti osoitettu ensisijaiseksi ärsykkeeksi kidusten ulkoiselle häviämiselle tällä lajilla, ja itse kuoriutumisprosessilla on toissijainen merkitys kidusten häviämisen käynnistämisessä (Warkentin 2000a). Koska läsnäolo ulkoisten kidusten luo vetää vedessä (Dudley et al. 1991), kidusten nopea häviäminen näiden nuijapäiden joutuessa ensimmäisen kerran veteen saattaa parantaa uimatehoa, mikä voisi mahdollistaa eloonjäämisen vedessä eläville petoeläimille altistumisesta (Warkentin 2000a). Tällä lajilla (ja luultavasti muilla anuraaneilla, joilla on ulkoiset kidukset) ulkoisten kidusten häviäminen kuoriutumisen yhteydessä näyttää olevan E-heimon prostaglandiinien eli PGEs: n (Warkentin and Wassersug 2001) välittämää. Sen sijaan sisäisten kidusten katoaminen välittyy kilpirauhashormonin vaikutuksesta metamorfoosin aikaan (Shi 2000).
punasilmäisten Puusammakoiden nuijapäät ripustautuvat pystysuunnassa vesipatsaaseen ruokailemaan, pää lähellä vedenpintaa (Savage 2002). Ne ovat pääasiassa vesipatsaan suodatinsyöttäjiä (Vonesh ja Warkentin 2006). Gray and Nishikawa (1995) kertoi, että laboratoriossa aikuiset Agalychnis callidryat suosivat saaliseläiminä sirkkoja ja yöperhosia. Tietääksemme lajin aikuisten ruokavaliosta ei ole vielä julkaistu kenttätutkimusta.
Agalychnis callidryasin munat ovat alttiita arboreaalisten käärmeiden (kuten kissasilmäkäärmeen, Leptodeira septentrionaliksen), useiden polybidiampiaislajien (erityisesti Polybia rejecta), apinoiden ja kärpästen toukkien (Hirtodrosophila batracida) (Warkentin 1995; Warkentin 2000B; Warkentin et al. 2001; Warkentin ym. 2006). Lisäksi munat ovat alttiita kuolleisuus sieni-infektio filamentous ascomycete (heimo Phaeosphaeriaceae) (Warkentin et al. 2001). Nuijapäitä voivat saalistaa vedessä elävät petoeläimet, kuten katkaravut (Macrobrachium americanum) ja kalat (Brachyraphis rhabdophora) (Warkentin 1995), sekä vedenpinnan alapuolella saalistavat jättiläismäiset vesihyönteiset (Belostoma sp.) (Vonesh ja Warkentin 2006). Vesihämähäkit, jotka etsivät ravintoa vedenpinnasta tai sen yläpuolelta (Thaumasia sp.) (Vonesh ja Warkentin 2006). Nuorten ja aikuisten Punasilmäsammakoiden saalistajia ovat käärmeet (Warkentin 1995) sekä linnut ja lepakot (Leenders 2001).
vaikka fyllomedusiinisammakoilla ei ole samanlaisia erittäin myrkyllisiä yhdisteitä kuin muilla kirkkaanvärisillä sammakoilla, kuten dendrobatideilla, niiden ihossa on runsaasti biologisesti aktiivisia peptidejä (Mignogna et al. 1997). Agalychnis callidryasin ihon on osoitettu sisältävän viisi erilaista biologisesti aktiivisten peptidien perhettä: takykiniinit, bradykiniinit, caeruleiini, opioidipeptidit (dermorfiini ja dermorfiini) ja sauvagiini (Mignogna et al. 1997).
sen lisäksi, että toukat pystyvät aistimaan värähtelyjä, on nyt osoitettu, että aikuiset koiraspuoliset punasilmäiset Puusammakot käyttävät myös vibraatiosignalointia koiras-koiras-aggressiivisissa vuorovaikutuksissa (Caldwell et al., 2010). Kirjoittajat huomauttavat, että substraattivärähtelyt saattavat olla paljon tärkeämpiä arboreaalisten selkärankaisten viestinnässä kuin aiemmin on ymmärretty. Kilpaillessaan naaraista punasilmäiset Puusammakot päästelevät “nauruhuutoja” ja tekevät vapinanäytöksiä ravistamalla oksaa nopeasti takajaloillaan. Vapinaa esiintyi vain, kun kaksi urosta oli kahden metrin säteellä toisistaan tai olivat samalla kasvilla, ja niitä seurasi usein heti paini. Sen testaamiseksi, olivatko värähtelyt tärkeitä, tehtiin erilaisia näyttöyhdistelmiä käyttäen robottisammakkoa puisessa kehikossa lähellä elävää sammakkoa, sekä ravistinta oksalla, jossa elävä sammakko istui. Joissakin kokeissa robottisammakko liikkui ylös ja alas näköhavainnoksi, mutta oksaa ei ravistettu; toisissa oksa värisi, mutta robottisammakko ei liikkunut; ja joissakin testeissä tehtiin sekä visuaalisia että värinänäyttöjä. Elävät urokset reagoivat aggressiivisesti kaikkiin näyttöihin, sekä visuaalisiin että värähtelyihin, mutta vain ravistivat omaa oksaansa, kun tärinä tuntui täristimestä (Caldwell et al. 2010).
trendit ja uhat
tämä laji voi sietää joitakin elinympäristöjen muutoksia, kuten alueilla, joilla on tehty valikoivia hakkuita, mutta sen ei uskota pystyvän elämään siellä, missä metsä on voimakkaasti huonontunut (Stuart et al. 2008). Kuitenkin McCranie et al. (2003) report finding Agalychnis callidryas eggs and nuijapäät in a wide range of the breeding sites in Honduras, including some in reachly harvested areas (katso elämänhistoria-osio edellä kuvausta varten).
kaikki viisi Agalychnis-lajia (A. annae, A. callidryas, A. moreletii, A. saltator ja A. spurrelli) ovat nyt CITES-suojelussa liitteen II mukaisesti (21.maaliskuuta 2010). Kuluneen vuosikymmenen aikana yksistään Yhdysvaltoihin on tuotu 221960 Agalychnis-sammakkoa Species Survival Networkin (SSN) mukaan.
sukua ihmisille
Punasilmäsammakot ovat suosittuja lemmikkikaupassa, ja niitä voidaan kasvattaa vankeudessa sopivissa olosuhteissa.
agalychnis callidryasin (Duellman and Cole 1965) diploidinen kromosomiluku on 26.
espanjankielinen lajitili löytyy Instituto Nacional de Biodiversidadin (INBio) verkkosivuilta.
Briggs, V. S. (2008). “Punasilmäisten puiden, Agalychnis callidryasin ja A. moreletiin parittelukuviot.”Etologia, 114, 489-498.
Caldwell, M. S., Johnston, G. R., McDaniel, J. G., and Warkentin, K. M. (2010). “Vibrationaalinen signalointi punasilmäisten puupölkkyjen agonistisissa vuorovaikutuksissa.”Current Biology, doi:10.1016/J. cub.2010.03.069.
Cohen, K. L., Seid, M. A., Warkentin, K. M., (2016). “Miten alkiot pakenevat vaarasta: punasilmäisissä puupölkyissä tapahtuvan nopean, muovisen kuoriutumisen mekanismi.”Journal of Experimental Biology, 219, 1875-1883.
Cope, E. D. (1862). “Catalogue of the matelijat obtained during explorations of the Parana, Paraguay, Vermejo, And Uruguay Rivers, by Captain Thos. J. Page, U. S. N., Ja niistä hankitut Lieut. N. Michler, USA Top. Eng., Tutkimusta suorittaneen retkikunnan komentaja.”Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 14, 346-359.
D ‘ Orgeix, C. A., and Turner, B. J. (1995). “Moninkertainen isyys punasilmäisessä puuntuhoojassa Agalychnis callidryas (Cope).”Molecular Ecology, 4, 505-508.
Donnelly, M., and Guyer, C. (1994). “Neotrooppisten hylidisammakoiden lisääntymismenetelmät ja elinympäristöjen käyttö.”Oecologia, 98, 291-302.
Dudley, R., King, V. A., and Wassersug, R. J. (1991). “Muodon ja metamorfoosin vaikutukset laahusvoimiin yleisellä lammen nuijapäällä (“Rana catesbeiana”).”Copeia, 1991, 252-257.
Duellman, W. E. (1967). “Kosiomekanismit eristävät costaricalaiset hylidisammakot.”Herpetologica, 23(3), 169-183.
Duellman, W. E. (1963). “Etelä-El Peténin sademetsän sammakkoeläimiä ja matelijoita Guatemalassa.”University of Kansas Publications, Museum of Natural History, 15, 205-249.
Duellman, W. E. (2001). Keski-Amerikan Hylidisammakot. Society for the Study of Amphibians and Matelies, Ithaca, New York.
Duellman, W. E., and Cole, C. J. (1965). “Tutkimuksia joidenkin anuraanisammakkoeläinten kromosomeista.”Systemaattinen Eläintiede, 14(2), 139-143.
Fouquette, M. J., Jr. (1968). “Joitakin kanavavyöhykkeen hylidisammakoita, joissa viitataan erityisesti kutsurakenteeseen.”Caribbean Journal of Science, 6(3-4), 167-172.
Gray, L. A., and Nishikawa, K. C. (1995). “Fyllomedusiinisammakoiden kinematiikkaa.””Journal of Experimental Biology, 198, 457-463.
Gray, L. A., and Rand, A. S. (1997). “A daybreak chorus in the frog, Agalychnis callidryas.”Journal of Herpetology, 31(3), 440-441.
Leenders, T. (2001). Opas sammakkoeläimet ja matelijat Costa Rica. Zona Tropical, Miami.
McCranie, J. R., Wilson, L. D., and Townsend, J. H. (2003). Punasilmäpuu (“Agalychnis callidryas”). Jäljentäminen.”Herpetological Review, 34(1), 43.
Mignogna, G., Severina, C., Erspamer, G. F., Siciliano, R., Kreil, G., and Barra, D. (1997). “Takykiniinit ja muut biologisesti aktiiviset peptidit Costa Rican phyllomedusid-sammakon iholta Agalychnis callidryas.”Peptidit, 18(3), 367-372.
Pyburn, W. F. (1963). “Observations on the life history of the treefrog, Phyllomedusa callidryas (Cope).”Texas Journal of Science, 15, 155-170.
Pyburn, W. F. (1964). “Lehtisammakon, Phyllomedusa callidryasin, pesimäkäyttäytyminen Etelä-Veracruzissa.”The American Philosophical Society Yearbook, 1964, 291-294.
Pyburn, W. F. (1970). “Lisääntymiskäyttäytymistä lehtisammakot Phyllomedusa callidryas ja Phyllomedusa dacnicolor Meksikossa.”Copeia, 2, 209-218.
Roberts, W. E. (1994). “Räjähtävät kasvatusaggregaatit ja laskuvarjohyppy neotrooppisella sammakolla, Agalychnis saltatorilla (Hylidae).”Journal of Herpetology, 28(2), 193-199.
Ruiz-Carranza, P. M., Ardila-Robayo, M. C., and Lynch, J. D (1996). “Lista actualizada de la fauna de Amphibia de Colombia.”Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 20 (77), 365-415.
Savage, J. M. (2002). Sammakkoeläimet ja matelijat Costa Rica: herpetofauna kahden mantereen välillä, kahden meren välillä. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA ja Lontoo.
Shi, Y-B. (2000). Sammakkoeläinten metamorfoosi: morfologiasta molekyylibiologiaan. Wiley-Liss, Inc. New Yorkissa.
Starrett, P. (1960). “Kuvaukset keskiamerikkalaisten sammakoiden nuijapäistä.”Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan, 110, 5-37.
Stuart, S., Hoffmann, M., Chanson, J., Cox, N., Berridge, R., Ramani, P., Young, B. (toim) (2008). Uhanalaisia sammakkoeläimiä. Lynx Edicions, IUCN, ja Conservation International, Barcelona, Espanja; Gland, Sveitsi; ja Arlington, Virginia, Yhdysvallat.
Valerio (1971). “Joidenkin trooppisten nuijapäiden kyky selviytyä ilman vettä.”Copeia, 1971 (2), 364-365.
Vonesh, J. R., and Warkentin, K. M. (2006). “Vastakkaiset kokomuutokset metamorfoosissa – vastauksena toukka-ja metamorfipedoille.”Ekologia, 87(3), 556-562.
Warkentin, K. M. (1995). “Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs.”Proceedings of the National Academy of Sciences, 92, 3507-3510.
Warkentin, K. M. (2000). “Ympäristö-ja kehitysvaikutukset kidusten häviämiseen Punasilmäisellä Puusammakolla, Agalychnis callidryas.”Physiological and Biochemical Zoology, 73 (5), 557-565.
Warkentin, K. M. (2000). “Ampiaisten saalistusta ja ampiaisten aiheuttamaa punasilmäisten puumunien kuoriutumista.”Eläinten Käyttäytyminen, 60, 503-510.
Warkentin, K. M. (2002). “Kuoriutumisen ajoitus, O2 saatavuus ja ulkoinen kidusregressio puunsuojassa, Agalychnis callidryas.”Physiological and Biochemical Zoology, 75, 155-164.
Warkentin, K. M. (2005). “Miten alkiot arvioivat riskiä? Värinävihjeitä punasilmäisten puiden kuoriutumisessa.”Eläinten Käyttäytyminen, 70, 59-71.
Warkentin, K. M., Buckley, C. R., and Metcalf, K. A. (2006). “Punasilmäisten puuntuhoojamunien kehitys vaikuttaa tehokkuuteen ja munanmetsästysampiaisten valintoihin.”Animal Behavior, 71, 417-425.
Warkentin, K. M., Caldwell, M. S., Siok, T. D., D ‘ Amato, A. T., and McDaniel, J. G. (2007). “Flexible information sampling in vibrational assessment of predation risk by red-eyed treefrog prices.”Journal of Experimental Biology, 210, 614-619.
Warkentin, K. M., Caldwell, M. S., and McDaniel, J. G. (2006). “Temporal pattern cues in vibrational risk assessment by prices of the red-eyed treefrog, Agalychnis callidryas.”Journal of Experimental Biology, 209, 1376-1384.
Warkentin, K. M., Currie, C. R., and Rehner, S. A. (2001). “Munia tappava sieni saa punasilmäiset puumunat kuoriutumaan varhain.”Ecology, 82(10), 2860-2869.
Warkentin, K. M., and Wassersug, R. J. (2001). “Säätelevätkö prostaglandiinit anuraanien kidusregressiota?”Journal of Experimental Zoology, 289, 366-373.
lähettäjä: Kellie Whittaker (first posted 2007-07-26)
Edited by: Kellie Whittaker, Sierra Raby and David Wake, Michelle Koo (2017-06-15)
Species Account Citation: AmphibiaWeb 2017 Agalychnis callidryas: Red-eyed Monivärinen Treefrog <https://amphibiaweb.org/species/616> University of California, Berkeley, CA, USA. Accessed Dec 30, 2021.
Leave a Reply